工业革命以来，海洋吸收了约三分之一人为排放的CO2，以迄今3亿年来最快的速度酸化（CO2升高、pH下降），这势必影响海洋生态系统的关键过程和功能。全球面积一半以上海洋的初级生产力受氮营养盐缺乏的限制，而优势固氮蓝藻束毛藻是寡营养海区中氮的重要来源，可贡献高达50％的海洋总固氮量。因此，束毛藻对海洋酸化的响应将可能显著影响海洋的初级生产力和气候调节功能。然而，国际上就酸化对束毛藻的影响存在截然相反的研究发现，且原因不明，这将影响对未来海洋碳、氮生物地球化学循环的准确认识和预测。
针对这一备受关注却悬而未决的科学问题，我实验室史大林教授在前期的研究中，首次发现了酸化抑制束毛藻的固氮作用，并且铁限制条件将加剧该负效应（Shi et al. 2012PNAS）。在进一步的研究中，史大林博士课题组与合作者发现，先前报道的酸化对束毛藻固氮的促进作用，很可能是因人工海水培养基受金属和氨的污染所导致的假象（Shi et al. 2017Science）。研究团队创新性地从区分海洋酸化过程中CO2上升和pH下降的双重效应入手，揭示了海水CO2升高的正效应小于pH下降的负效应，故酸化的净效应为抑制束毛藻的固氮作用。这是因为酸化引起束毛藻胞质 pH下降，从而降低固氮酶效率、干扰胞内pH稳态、影响细胞产能。在室内工作的基础上，进一步对南海寡营养海区天然束毛藻群落开展的原位实验印证了上述研究发现（Hong et al. 2017Science）。
近期，史大林研究团队与我实验室副教授罗亚威博士紧密合作，在上述研究工作的基础上，进一步系统地测定了固氮和光合系统蛋白的表达量及其含铁量，建立了一个束毛藻的“资源最优化分配”细胞模型（图1）。该模型模拟束毛藻胞内铁和能量如何在无机碳吸收、光合作用、固氮作用、生命维持、对抗酸化协迫、铁储藏等各主要生理过程之间的最优化分配，以最大化其生长速率；并且模拟了海洋酸化对几个主要生理过程的调控，包括CO2浓缩机制（CCM）耗能的减少、固氮酶效率的下降、抗酸化胁迫耗能的上升、以及铁储藏的减少。以胞内铁水平以及海水pH和CO2浓度为输入变量，该模型即可求解胞内铁和能量的最优化分配以及对应的最大化生长和固氮速率。
图1. 固氮束毛藻的资源最优化分配细胞模型结构。
研究发现，CCM耗能占细胞总耗能的比例非常小，因此CO2浓度上升导致的CCM下调所节约的能量对束毛藻生长及固氮的促进效应非常有限，这验证了之前的实验结果。此外，海洋酸化对束毛藻的影响主要在于固氮酶效率的下降和抗酸化胁迫能耗上升，二者均会对束毛藻的生长和固氮产生负效应，而其中起主导作用的为固氮酶效率的下降。研究进一步将细胞模型拓展到全球海洋，以地球系统模型模拟的RCP 8.5场景下本世纪海洋pH、CO2浓度和溶解铁为输入变量，估算得到的结果显示全球海洋束毛藻的固氮潜力将在本世纪内平均下降27%，其中尤以铁匮乏的东南和东北太平洋的下降比例最大（图2）。
图2. 模型估算的本世纪内束毛藻固氮潜力的变化。
该研究在细胞生理及分子生物学研究的基础上建立了“资源最优化分配”模型，实现了实验数据和数值模型的紧密结合：实验数据是构筑模型的坚实基础，并提高了模型的预测水平；通过模型模拟，加深了对实验发现的认知，并对实验结论进行了时空拓展。研究成果近期以Reduced nitrogenase efficiency dominates response of the globally important nitrogen fixerTrichodesmiumto ocean acidification为题发表于Nature Communications，罗亚威博士和史大林博士为论文的共同第一作者和共同通讯作者，史大林课题组的洪海征教授、研究助理沈容和博士生张福婷为共同作者。论文的共同作者还包括美国佛罗里达州立大学助理教授Sven Kranz博士和乔治亚大学副教授Brian Hopkinson博士。
该研究得到了国家重点研发计划（2016YFA0601404 和2016YFA0601203）以及国家自然科学基金系列项目（41476093, 41721005, 41890802, 31861143022 和41376116）的资助。同时，该研究是近海海洋环境科学国家重点实验室“搭建舞台，促进交叉”的一个典型案例，实验室设立的自主课题（MELRI1502）促进了分别以数值模型研究和实验研究为主要手段的罗亚威和史大林两个课题组在研究思路和方法上的碰撞交叉，并部分资助了本项研究的初期探索。
罗亚威博士2010年获美国布朗大学博士学位，之后在美国伍兹霍尔海洋研究所从事博士后研究，2013年回国，加盟4166金沙之选主页通道。他的主要研究领域为通过数据分析和数值模型研究全球海洋生物地球化学循环、微生物生态以及其与气候变化的关系。其研究主要专注于海洋异养微生物-溶解有机物动态过程、海洋固氮、海洋病毒生态以及相关的碳和氮循环。
史大林博士于2011年获美国普林斯顿大学博士学位，同年回国，加盟4166金沙之选主页通道。史大林博士自回国工作以来在“优秀青年科学基金”等项目资助下，以碳、氮及痕量金属的海洋生物地球化学过程为研究重点，将其与浮游植物对全球变化的生理生态响应相结合，在海洋酸化对初级生产力的影响及其生物地球化学效应这一海洋全球变化研究的前沿焦点领域，开展了一系列创新性的工作，近年来已在Science、PNAS、Limnology and Oceanography等国际期刊上发表多篇论文。
论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-019-09554-7
